Пассивный и активный транспорт веществ физиология. Потенциал покоя на мембране, его происхождение. Пассивный и активный транспорт веществ через мембрану. Скорость при облегченной диффузии

БИОФИЗИКА ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.

Вопросы для самопроверки

1. Какие объекты включает в себя инфраструктура автотранспортного комплекса?

2. Назовите основные компоненты загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.

3. Назовите основные причины формирования загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.

4. Назовите источники, опишите механизмы образования и дайте характеристику составу загрязнений атмосферы производственными зонами и участками предприятий автомобильного транспорта.

5. Приведите классификацию сточных вод предприятий автомобильного транспорта.

6. Назовите и дайте характеристику основным загрязнениям сточных вод предприятий автомобильного транспорта.

7. Охарактеризуйте проблему отходов производственной деятельности предприятий автомобильного транспорта.

8. Дайте характеристику распределению массы вредных выбросов и отходов АТК по их видам.

9. Проанализируйте вклад объектов инфраструктуры АТК в загрязнение окружающей среды.

10. Какие виды нормативов составляют систему природоохранных нормативов. Дайте характеристику каждому из этих видов нормативов.

1. Бондаренко Е.В. Экологическая безопасность автомобильного транспорта: учебное пособие для вузов / Е.В. Бондаренко, А.Н. Новиков, А.А. Филиппов, О.В. Чекмарёва, В.В. Васильева, М.В. Коротков // Орёл: ОрёлГТУ, 2010. – 254 с. 2. Бондаренко Е.В. Дорожно-транспортная экология: [Текст]: учеб. пособие / Е.В. Бондаренко, Г.П. Дворников Оренбург: РИК ГОУ ОГУ, 2004. – 113 с. 3. Каганов И.Л. Справочник по санитарии и гигиене на автотранспортных предприятиях. [Текст] / И.Л. Каганов, В.Д.Морошек Мн.: Беларусь, 1991. – 287 с. 4. Картошкин А.П. Концепция сбора и переработки отработанных смазочных масел / А.П. Картошкин // Химия и технология топлив и масел, 2003. — №4. – С. 3 – 5. 5. Луканин В.Н. Промышленно-транспортная экология [Текст] / В.Н. Луканин, Ю.В. Трофименко М.: Высш. шк., 2001. — 273 с. 6. Российская автотранспортная энциклопедия. Техническая эксплуатация, обслуживание и ремонт автотранспортных средств. – Т.3. – М.: РБООИП «Просвещение», 2001. – 456 с.

Клетка — открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Транспорт веществ через биологические мембраны — необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует два вида мембранного транспорта: пассивный и активный транспорт.

Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени.Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии. Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:

1 ) Свободная диффузия.

123456Следующая ⇒

Видео: Transport in Cells Diffusion and Osmosis, part — 1 Транспорт в клетках: Диффузия и Осмос, часть — 1

Диффузию через клеточную мембрану разделяют на два подтипа: простую диффузию и облегченную диффузию. Простая диффузия означает, что кинетическое движение молекул или ионов происходит через отверстие в мембране или межмолекулярные пространства без какого-либо взаимодействия с мембранными белками-переносчиками. Скорость диффузии определяется количеством вещества, скоростью кинетического движения, числом и размером отверстий в мембране, через которые могут перемещаться молекулы или ионы.

Видео: Транспорт веществ в организме

Облегченная диффузия требует взаимодействия с белком-переносчиком, который способствует транспорту молекул или ионов, связываясь с ними химически и в такой форме курсируя через мембрану.

Простая диффузия может происходить сквозь клеточную мембрану двумя способами: (1) через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах- (2) через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки, как показано на рис.

Транспорт веществ через мембрану. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану

Диффузия жирорастворимых веществ через липидный бислой. Одним из наиболее важных факторов, определяющих скорость диффузии вещества через липидный бислой, является его растворимость в липидах. Например, кислород, азот, углекислый газ и спирты имеют более высокую растворимость в липидах, поэтому могут непосредственно растворяться в липидном бислое и диффундировать через клеточную мембрану точно так же, как диффундируют водорастворимые вещества в водных растворах. Очевидно, что величина диффузии каждого из этих веществ прямо пропорциональна их растворимости в липидах. Этим путем может транспортироваться очень большое количество кислорода. Таким образом, кислород может доставляться внутрь клеток практически так же быстро, как если бы клеточной мембраны не существовало.

Диффузия воды и других нерастворимых в жирах молекул через белковые каналы. Несмотря на то, что вода совсем не растворяется в липидах мембраны, она легко проходит через каналы в белковых молекулах, пронизывающих мембрану насквозь. Поражает быстрота, с которой молекулы воды могут двигаться сквозь большинство клеточных мембран. Например, общее количество воды, которое диффундирует в любом направлении через мембрану эритроцита в секунду, примерно в 100 раз больше, чем объем самой клетки.

Сквозь каналы, представленные белковыми порами , могут проходить и другие нерастворимые в липидах молекулы, если они растворимы в воде и достаточно малы. Однако увеличение размеров таких молекул быстро снижает их проникающую способность. Например, возможность проникновения мочевины через мембрану примерно в 1000 раз меньше, чем воды, хотя диаметр молекулы мочевины всего на 20% больше диаметра молекулы воды. Тем не менее, учитывая поразительную скорость прохождения воды, проникающая способность мочевины обеспечивает ее быстрый транспорт через мембрану в течение нескольких минут.

Диффузия через белковые каналы

Компьютерные трехмерные реконструкции белковых каналов продемонстрировали наличие трубчатых структур, пронизывающих мембрану насквозь - от внеклеточной до внутриклеточной жидкости. Следовательно, вещества могут двигаться по этим каналам путем простой диффузии с одной стороны мембраны на другую. Белковые каналы отличаются двумя важными особенностями: (1) они часто избирательно проницаемы для определенных веществ- (2) многие каналы могут открываться или закрываться с помощью ворот.

Видео: Мембранные потенциалы — Часть 1

Избирательная проницаемость белковых каналов . Многие белковые каналы высокоизбирательны для транспорта одного или нескольких специфических ионов или молекул. Это связано с собственными характеристиками канала (диаметром и формой), а также с природой электрических зарядов и химических связей выстилающих его поверхностей. Например, один из важнейших белковых каналов - так называемый натриевый канал - имеет диаметр от 0,3 до 0,5 нм, но, что более важно, внутренние поверхности этого канала заряжены сильно отрицательно. Эти отрицательные заряды могут затягивать мелкие дегидратированные ионы натрия внутрь каналов, фактически вытягивая эти ионы из окружающих их молекул воды. Оказавшись в канале, ионы натрия диффундируют в любом направлении согласно обычным правилам диффузии. В связи с этим натриевый канал специфически избирателен для проведения ионов натрия.

Эти каналы несколько меньше, чем натриевые каналы , их диаметр составляет лишь около 0,3 нм, однако они не заряжены отрицательно и имеют иные химические связи. Следовательно, нет выраженной силы, тянущей ионы внутрь канала, и ионы калия не освобождаются от их водной оболочки. По размеру гидратированная форма иона калия значительно меньше гидратированной формы иона натрия, поскольку ион натрия притягивает гораздо больше молекул воды, чем ион калия. Следовательно, более мелкие гидратированные ионы калия легко могут проходить через этот узкий канал, в то время как более крупный гидратированный ион натрия «выбраковывается», что и обеспечивает избирательную проницаемость для специфического иона.

Источник: http://meduniver.com
Внимание, только СЕГОДНЯ!

Транспорт веществ: механизмы проникновения веществ в клетку

Пассивный транспорт

Перемещение вещества (ионов или небольших молекул) по градиенту концентрации. Осуществляется без затрат энергии путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков.

Активный транспорт

Перенос веществ (ионов или небольших молекул) с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации. Осуществляется с затратами АТФ.

Эндоцитоз

Поглощение веществ (крупных частиц или макромолекул) путем окружения их выростами цитоплазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков.

Экзоцитоз

Выделение веществ (крупных частиц или макромолекул) из клетки путем окружения их выростами цитоплазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков.

Фагоцитоз и обратный фагоцитоз

Поглощение и выделение твердых и крупных частиц. Характерны для клеток животных и человека.

Пиноцитоз и обратный пиноцитоз

Поглощение и выделение жидких и растворенных частичек. Характерны для клеток растений и животных.

Кириленко А. А. Биология.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

ЕГЭ. Раздел «Молекулярная биология». Теория, тренировочные задания. 2017.

химической природы переносимого вещества и его концентрации от размеров

Пассивным транспортом

Путем простой диффузии осмоса.

облегченной диффузии.

белки-переносчики и белки-каналы. белком-переносчиком,

Белки-каналы

«ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются.

В зависимости от природы канала «ворота» могут открываться в ответ на связывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), изменение мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом

натриево-калиевого насоса

В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса расходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

Унипорт - копортеров , или сопряженных переносчиков. симпорта антипорте - в противоположных направлениях. По принципу антипорта работает, например, натриевокалиевый насос, активно перекачивая ионы Na + из клеток, а ионы К + внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта служит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na + всегда значительно выше, чем в цитоплазме клеток почечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа + -канал, что сопровождается переносом ионов Na + из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na + , в свою очередь, вызывает изменения конформации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na + : из первичной мочи внутрь клетки.

В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию градиента ионов Na + , создаваемую работой натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na + , позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в общий метаболизм организма.

Как отмечалось выше, в процессе работы натриево-калиевого насоса на каждые два поглощенных клеткой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na + , а внутри - избыток ионов К + . Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всегда открыты. Благодаря этому ионы К + выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В результате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потенциалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мышечных, секреторных) наряду с К + — каналами содержит многочисленные Nа + -каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа + -каналов вызывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембраны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

электрогенными насосами.

характеризуется тем, что транспортируемые вещества на определенных стадиях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть оказываются окруженными мембраной.

22. Транспорт веществ через мембрану. Активный и пассивный транспорт

В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом

Фагоцитоз -

псевдоподии, фагосомой.

Пиноцитоз

Окаймленные ямки клатрина. окаймленный пузырек,

Экзоцитоз

Конститутивный экзоцитоз

Регулируемый экзоцитоз

В ходе экзоцитоза сформировавшиеся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализированным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяющая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего содержимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия требуется не только для транспорта секреторных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз , или рекреция , -

Способы транспорта веществ через мембрану.

Большинство процессов жизнедеятельности, таких, как всасывание, выделение, проведение нервного импульса, мышечное сокращение, синтез АТФ, поддержание постоянства ионного состава и содержания воды связано с переносом веществ через мембраны. Этот процесс в биологических системах получил название транспорта . Обмен веществ между клеткой и окружающей её средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из неё зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации путем простой диффузии, фильтрации, осмоса или облегченной диффузии.

Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже); этот процесс происходит без затрат энергии вследствие хаотического движения молекул. Диффузный транспорт веществ (вода, ионы) осуществляется при участии интегральных белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры (каналы, через которые проходят растворенные молекулы и ионы), либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ). С помощью диффузии в клетку проникают растворенные молекулы кислорода и углекислого газа, а также яды и лекарственные препараты.

Виды транспорта через мембрану.1 – простая диффузия; 2 – диффузия через мембранные каналы; 3 – облегченная диффузия с помощью белков-переносчиков; 4 – активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ с помощью переносчиков называется облегченной диффузией . Специальные белки-переносчики (пермеаза) встроены в мембрану. Пермеазы избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом частицы перемещаются быстрее, чем при обычной диффузии.

Осмос – поступление в клетки воды из гипотонического раствора.

Фильтрация — просачивание веществ поры в сторону меньших значений давления. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы.

Рис. Движение катионов по электрохимическому градиенту.

Активный транспорт. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то концентрации, давления и др. величины вне и внутри клетки сравнялись бы. Поэтому существует другой механизм, работающий в направлении против электрохимического градиента и происходящий с затратой энергии клеткой. Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента, осуществляемый клеткой за счет энергии метаболических процессов, называется активным транспортом.Он присущ только биологическим мембранам. Активный перенос вещества через мембрану происходит за счет свободной энергии, высвобождающейся в ходе химических реакций внутри клетки. Активный транспорт в организме создает градиенты концентраций, электректрических потенциалов, давлений, т.е. поддерживает жизнь в организме.

Активный транспорт заключается в перемещении веществ против градиента концентрации с помощью транспортных белков (порины, АТФ-азы и др.), образующих мембранные насосы, с затратой энергии АТФ (калий-натриевый насос, регуляция концентрации в клетках ионов кальция и магния, поступление моносахаридов, нуклеотидов, аминокислот). Изучены 3 основные системы активного транспорта, которые обеспечивают перенос ионов Na, K, Ca, H через мембрану.

Механизм. Ионы К + и Na + неравномерно распределены по разные стороны мембраны: концентрация Na + снаружи > ионов K + , а внутри клетки K + > Na + . Эти ионы диффундируют через мембрану по направлению электрохимического градиента, что приводит к его выравниванию. Na-K насосы входят в состав цитоплазматических мембран и работают за счет энергии гидролиза молекул АТФ с образованием молекул АДФ и неорганического фосфата Ф н : АТФ=АДФ+Ф н. Насос работает обратимо: градиенты концентраций ионов способствуют синтезу молекул АТФ из мол-л АДФ и Ф н: АДФ+Ф н =АТФ.

Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как «K + », так и «Na + ».

Мембранный транспорт

За один цикл работы насос выводит из клетки три «Na + » и заводит два «К + » за счет энергии молекулы АТФ. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Через мембрану могут переноситься не только отдельные молекулы, но и твердые тела (фагоцитоз ), растворы (пиноцитоз ). Фагоцитоз – захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и пиноцитоз – захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Образующиеся пиноцитозные вакуоли имеют размеры от 0,01 до 1-2 мкм. Затем вакуоль погружается в цитоплазму и отшнуровывается. При этом стенка пиноцитозной вакуоли полностью сохраняет структуру породившей ее плазматической мембраны.

Если вещество транспортируется внутрь клетки, то такой вид транспорта называется эндоцитозом (перенос в клетку путем прямого пино-или фагоцитоза), если наружу, то – экзоцитозом (перенос из клетки путем обратного пино — или фагоцитоза). В первом случае на наружной стороне мембраны образуется впячивание, которое постепенно превращается в пузырек. Пузырек отрывается от мембраны внутри клетки. Такой пузырек содержит в себе транспортируемое вещество, окруженное билипидной оболочкой (везикулой). В дальнейшем везикула сливается с какой-нибудь клеточной органеллой и выпускает в неё своё содержимое. В случае экзоцитоза процесс происходит в обратной последовательности: везикула подходит к мембране с внутренней стороны клетки, сливается с ней и выбрасывает своё содержимое в межклеточное пространство.

Пиноцитоз и фагоцитоз – принципиально сходные процессы, в которых можно выделить четыре фазы: поступление веществ путем пино-или фагоцитоза, их расщепление под действием ферментов выделяемых лизосомами, перенос продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие изменения проницаемости мембран вакуолей) и выделение наружу продуктов обмена. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Предыдущая12345678Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обеспечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, поддержание в клетке необходимых значений pH и др.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химической природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспорта в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембраной пузырьков.

Пассивным транспортом называется перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затраты энергии. Такой транспорт осуществляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и облегченной диффузии.

Путем простой диффузии транспортируются малые полярные и неполярные молекулы, жирные кислоты и другие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт молекул воды через мембрану, осуществляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их тканевую жидкость и обратно.

Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно проходить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил название облегченной диффузии.

Существуют два основных класса мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связываясь с белком-переносчиком, вызывают его конформационные изменения, результатом чего служит перенос указанных молекул через мембрану. Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.

Белки-каналы формируют заполненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры открыты, неорганические ионы или молекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос примерно 10 6 ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.

Большинство белков-каналов имеет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «ворота» могут открываться в ответ на связывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), изменение мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом называется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.

Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na + и К + через мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса , обеспечивающего создание мембранного потенциала на плазматической мембране клеток.

Насос образован встроенными в биологические мембраны специфическими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующими отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса расходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт подразделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.

Унипорт - это транспорт, при котором белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопряженном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновременно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров , или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направлении, а при антипорте - в противоположных направлениях. По принципу антипорта работает, например, натриевокалиевый насос, активно перекачивая ионы Na + из клеток, а ионы К + внутрь клеток против их электрохимических градиентов.

Примером симпорта служит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na + всегда значительно выше, чем в цитоплазме клеток почечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа + -канал, что сопровождается переносом ионов Na + из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na + , в свою очередь, вызывает изменения конформации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na + : из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию градиента ионов Na + , создаваемую работой натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na + , позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в общий метаболизм организма.

Благодаря избирательному транспорту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наружной стороне положительный, а на внутренней цитоплазматической стороне - отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембраны создается разность потенциалов.

Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриевокалиевого насоса и белков-каналов для ионов К + .

Открытие Nа + -каналов вызывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембраны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

Транспортные белки, которые генерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.

Транспорт в мембранной упаковке характеризуется тем, что транспортируемые вещества на определенных стадиях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть оказываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бактерий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз - процесс активного захвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых составляет более 1 мкм (бактерий, фрагментов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных рецепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоцитируемой частицы.

Затем в месте контакта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы - псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В результате слияния псевдоподий такая частица оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Образование фагосом - энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погружаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривается. У человека к фагоцитозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.

Пиноцитоз - поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоидных растворов и суспензий. Этот процесс в общих чертах сходен с фагоцитозом: капля жидкости погружается в образовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывается заключенной в пузырек диаметром 0,07-0,02 мкм, погруженный в гиалоплазму клетки.

Механизм пиноцитоза весьма сложен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях поверхностного аппарата клетки, называемых окаймленными ямками, которые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки представляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в периферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на поверхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связывать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируемые молекулы. Свое название такие пузырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под электронным микроскопом выглядит как неровная каемка. После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполимеризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.

Пиноцитоз, благодаря высокой концентрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфических молекул. Например, концентрация молекул транспортируемых веществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окружающей среде. Пиноцитоз - основной способ транспорта в клетку белков, липидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.

Экзоцитоз - процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежащие выведению из клетки, сначала заключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазмалеммой, включается в гликокаликс.

Существуют два типа экзоцитоза: конститутивный (основной) и регулируемый.

Конститутивный экзоцитоз непрерывно протекает во всех клетках организма. Он служит основным механизмом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстановления клеточной мембраны.

Регулируемый экзоцитоз осуществляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химического или электрического сигнала. Например, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.

При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего содержимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия требуется не только для транспорта секреторных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз , или рекреция , - это транспорт, при котором происходит перенос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транспорт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.

Рис. Виды транспорта через мембрану.1 – простая диффузия; 2 – диффузия через мембранные каналы; 3 – облегченная диффузия с помощью белков-переносчиков; 4 – активный транспорт.

Облегченная диффузия. Транспорт веществ через липидный бислой с помощью простой диффузии совершается с малой скоростью, особенно в случае заряженных частиц, и почти не контролируется. Поэтому в процессе эволюции для некоторых веществ появились специфические мембранные каналы и мембранные переносчики, которые способствуют повышению скорости переноса и, кроме того, осуществляют селективный транспорт. Пассивный транспорт веществ с помощью переносчиков называется облегченной диффузией . Специальные белки-переносчики (пермеаза) встроены в мембрану. Пермеазы избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану. При этом частицы перемещаются быстрее, чем при обычной диффузии.

Осмос – поступление в клетки воды из гипотонического раствора.

Фильтрация - просачивание веществ поры в сторону меньших значений давления. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы.

Рис. Движение катионов по электрохимическому градиенту.

Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как «K + », так и «Na + ». За один цикл работы насос выводит из клетки три «Na + » и заводит два «К + » за счет энергии молекулы АТФ. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Если вещество транспортируется внутрь клетки, то такой вид транспорта называется эндоцитозом (перенос в клетку путем прямого пино-или фагоцитоза), если наружу, то – экзоцитозом (перенос из клетки путем обратного пино - или фагоцитоза). В первом случае на наружной стороне мембраны образуется впячивание, которое постепенно превращается в пузырек. Пузырек отрывается от мембраны внутри клетки. Такой пузырек содержит в себе транспортируемое вещество, окруженное билипидной оболочкой (везикулой). В дальнейшем везикула сливается с какой-нибудь клеточной органеллой и выпускает в неё своё содержимое. В случае экзоцитоза процесс происходит в обратной последовательности: везикула подходит к мембране с внутренней стороны клетки, сливается с ней и выбрасывает своё содержимое в межклеточное пространство.

Поляризация мембраны в состоянии покоя, т.е. возникновение МП, при наличии трансмембранного градиента концентраций ионов объясняется прежде всего выходом по каналам утечки внутриклеточного К+ в окружающую клетку среду. Так, в состоянии физиологического покоя мембрана, например, нервных волокон в 25 раз более проницаема для К+, чем для Na+. Выход положительно заряженных К+ приводит к формированию положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы - крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. На степень поляризации мембраны в состоянии покоя оказывает влияние перемещение через нее и других ионов, но в условиях относительного покоя оно невелико.

В состоянии покоя потоки ионов через мембрану, движущиеся по их концентрационным градиентам, в конечном счете должны были бы привести к выравниванию концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде. Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране существует особый молекулярный механизм, который получил название ионного насоса. Так, например, натриево-кали- евый насос обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки Na+ и введение в цитоплазму КЛ Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента и, следовательно, работает с затратой энергии на преодоление силы градиента. Вместе с тем работа К4-, Na+-Hacoca является еще одним значимым фактором в создании МП. Выкачивая за каждый цикл работы из клетки три Na+ и вводя в клетку лишь два К+, насос формирует внутриклеточный отрицательный заряд, имеющий электрогенное происхождение, суммирующийся с зарядом, связанным с диффузией К+.

Таким образом, возникновение и поддержание МП покоя обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки для ионов и работой натриево-калиевого насоса.

Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле, которое обеспечивает закрытое состояние активационных «ворот» и открытое состояние инактивационных «ворот» натриевых каналов, а также сохранение определенной пространственной организации мембраны.

Пассивный транспорт

________________________

Осмос - движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.

Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».

Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состоянии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое

давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация веществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набухают.

Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содержимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клетки используют первую возможность - откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).

В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:

а) количеством содержащихся в них и неспособных к проникновению через мембрану веществ;

б) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;

в) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.

Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.

Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических процессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.

Существует несколько видов диффузии.

▲ Простая диффузия через липидный матрикс мембраны, с помощью которой проходят малые неполярные молекулы - 02, N2, этанол, эфир, малые полярные молекулы, не имеющие заряда - мочевина, аммиак, С02, а также жирорастворимые вещества - низкомолекулярные жирные кислоты, гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны половых желез и коры надпочечников, витамины А и D3.

ж Простая диффузия через ионные каналы мембраны обеспечивает движение неорганических ионов по концентрационному или электрохимическому градиенту.

а. Облегченная диффузия с помощью переносчиков лежит в основе транспорта большинства полярных молекул соединений среднего размера, не имеющих заряда: глюкозы, аминокислот, нуклеотидов. Как правило, переносчик связывается с определенным веществом или родственной группой веществ. При наличии высоких концентраций вещества возможно ограничение объема и скорости транспорта из-за насыщения переносчиков.

Активный транспорт осуществляет перенос веществ против градиента концентраций и требует затрат энергии. На обеспечение активного транспорта клетки затрачивают от 30 до 70 % энергии, образующейся в процессе жизнедеятельности. Источником энергии для активного транспорта в клетке являются энергия трансмембранных ионных градиентов и энергия связей АТФ. В зависимости от вида используемой для транспорта энергии различают два вида активного транспорта.

ж Первично активный транспорт, создаваемый работой мембранных белков-насосов. Эти белки соединяют в себе свойства транспортной системы для переноса ионов и свойства фермента, расщепляющего АТФ. Получаемая энергия используется насосом для транспорта ионов. В мембранах клеток обнаружены следующие насосы:

К+~, На+-насос\ переносит три Na+ наружу в обмен на два К+ внутрь, т.е. против градиента концентраций; на один цикл работы насоса расходуется 1 мол. АТФ; за счет работы этого насоса создается концентрационный градиент для Na+ и К+, который используется для формирования МП клетки, а также вторичного активного транспорта;

Са2+-насос: встроен как в мембрану клетки, так и в мембраны клеточных органелл; в связи с высокой активностью Са2+ как регулятора многих процессов, протекающих в клетке, его внутриклеточная концентрация должна строго контролироваться; насос откачивает Са2+ во внешнюю среду клетки или во внутриклеточные депо;

Н+-насос, протонный насос, работающий как в наружной мембране, так и в мембранах клеточных органелл; переносит Н+ против градиента концентраций из клетки в окружающую среду, например из обкладочных клеток желудка в желудочный сок или из клеток эпителия почечных канальцев в канальцевую мочу.

Вторично активный транспорт использует для переноса веществ энергию градиента концентрации какого-либо иона, например Na+, созданную за счет работы насоса. Таким способом в клетках слизистой кишки или в канальцах почки транспортируются глюкоза и аминокислоты. Натрий, перемещаясь по электрохимическому градиенту молекулой-переносчиком, одновременно способствует переносу против градиента концентраций глюкозы или аминокислот, связанных с этим же переносчиком.

Разновидностью вторично активного транспорта является работа систем ионного обмена и систем совместного транспорта. Источником энергии для транспорта одного иона является энергия градиента концентраций другого. Транспорт может осуществляться как в клетку, так и из клетки. Описаны следующие разновидности ионообменников:

Na+-, Са2+-обмен обеспечивает выкачивание из клетки Са2+ за счет движения Na+ по электрохимическому градиенту внутрь клетки; механизм работает в нейронах, миоцитах, клетках эпителия и эндокринных;

Na+~, Н+-обмен обеспечивает выведение протонов из клетки в среду за счет энергии градиента натрия; механизм работает в нейронах, клетках печени, мышц, эпителия канальцев нефрона;

С/ -, нсо j - самый высокоскоростной ионообменник, участвующий в транспорте анионов; обеспечивает поглощение эритроцитами образовавшейся в тканях С02 и выход ее из них в виде НС03 в обмен на поступление С1~; механизм работает, помимо эритроцитов, в миоцитах, эпителиальных клетках почки и кишки;

Na+-, К"-, О -симпорт группы ионов в одном направлении; источником энергии может быть градиент концентрации любого из этих ионов; направление транспорта определяется состоянием гомеостаза клетки; механизм работает в эритроцитах человека и связан с необходимостью уменьшения концентрации в клетке этих ионов.

Транспорт макромолекул - белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот - осуществляется путем эндоцитоза и экзоци- тоза.

Эндоцитоз заключается в образовании углубления с последующим отшнуровыванием участка мембраны, с которым контактирует макромолекулярный субстрат. Образовавшиеся эндоцитозные пузырьки транспортируются либо к лизосомам для последующего расщепления вещества лизосомальными ферментами, либо к противоположной стороне клетки и выделяют содержимое путем экзоцитоза. Существует три вида эндоцитоза:

Пиноцитоз - неспецифический захват внеклеточной жидкости с растворенными в ней макромолекулами для использования последних для нужд клетки или для переноса сквозь клетку;

Эндоцитоз, опосредуемый рецепторами, - захват веществ после их взаимодействия с рецепторами мембра-ны; после впячивания мембраны и ее отшнуровыва- ния образовавшиеся эндосомы транспортируются к ли- зосомам для ферментативного расщепления; таким образом инактивируются гормоны, иммуноглобулины, антигены;

Фагоцитоз - захват крупных клеточных частиц специализированными клетками - микро- и макрофагами с последующим перевариванием.

Экзоцитоз - выделение из клетки упакованных в гранулы (пузырьки) субстратов путем слияния мембран гранул с мембраной клетки; так выделяются гормоны, медиаторы, пищеварительные соки.

Транспорт веществ:

Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.

Различают несколько видов транспорта:

1 . Юнипорт – этотранспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.

2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт

а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,

б) противоположно направленный - антипортом (натрий – калиевый насос).

Транспорт веществ может быть - пассивный и активный транспорт (перенос)

Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос - это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.

Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ - синтетазы).

Пассивный перенос может осуществляться:

а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования - каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:

незаряженные молекулы , хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,

газы - кислород и углекислый газ.

ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

б. Облегчённой диффузии . В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану

Активный транспорт

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума - 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.

В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:

натрия и калия - натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса - Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия .

Существуют два типа Са 2 +-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая - аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.

К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.

В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Протонный насос в митохондриях и пластидах

секреция HCI в желудке,

поглощение ионов клетками корней растений

Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, - общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых:

почечная гликозурия,

цистинурия,

нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12,

наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).

В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем - и эндо- и экзоцитоза .

Эндоцитоз (от греч. эндо - внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз (от греч. Phagos - пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами , или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпячивания, цитоплазмы - псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.

Но о6разование псевдоподий не обязательно.

Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших многоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищеварение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.

В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом поглощения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фагоцита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обволакивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В четвертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.

Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо - пить и суtоз - клетка). Пиноцитоз сопровождается энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее активен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфатической системы, злокачественных опухолей.

Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соединения: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и другие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.

Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеварительных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными резервуарами этих ферментов являются лизосомы.

Функции эндоцитоза

Осуществляются, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)

Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины)

Транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).

Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.

Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).

Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)- процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.

Активный транспорт веществ осуществляется против суммарного (обобщенного) градиента. Это означает, что перенос вещества идет из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением.

Активный транспорт не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях молекулы АТФ.

Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, обеспечивая нормальное протекание жизненных процессов.

Для осуществления активного переноса помимо источника энергии необходимо существование определенных структур. Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы, работающие за счет энергии гидролиза АТФ или так называемые транспортные АТФ-азы, представленные белковыми комплексами.

В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов через мембрану. Это К + -Nа + -АТФаза в цитоплазматических мембранах (К + -Nа + -насос), Са 2+ - АТФаза (Са 2+ -насос) и Н + - АТФаза в энергосопрягающих мембранах митохондрий (Н + - насос или протонная помпа).

Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследствие сопряжения процессов переноса с химическими реакциями, за счет энергии метаболизма клеток.

При работе К + -Nа + -АТФазы за счет энергии, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, создается повышенная по сравнению с межклеточной средой концентрация в клетке ионов калия и пониженная натрия, что имеет большое физиологическое значение.

В Са 2+ -АТФазе за счет энергии гидролиза АТФ переносятся два иона кальция, а в Н + - помпе – два протона.

Молекулярный механизм работы ионных АТФаз до конца не изучен. Тем не менее, прослеживаются основные этапы этого сложного ферментативного процесса. В случае К + -Nа + -АТФазы (обозначим ее для краткости Е) насчитывается семь этапов переноса ионов, сопряженных с гидролизом АТФ. Обозначения Е 1 и Е 2 соответствуют расположению активного центра фермента на внутренней и внешней поверхностях мембраны (АДФ- аденозиндифосфат, Р – неорганический фосфат, звездочкой обозначен активированный комплекс):

1) Е + АТФ à Е*АТФ,

2) Е*АТФ + 3Nаà [Е*АТФ]*Nа 3 ,

3) [Е*АТФ]*Nа 3 à *Na 3 + АДФ,

4) *Na 3 à *Na 3 ,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 à *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

На схеме видно, что ключевыми этапами работы фермента являются: 1) образование комплекса фермента с АТФ на внутренней поверхности мембраны (эта реакция активируется ионами магния); 2) связывание комплексом трех ионов натрия; 3) фосфорилирование фермента с образованием аденозиндифосфата; 4) изменение конформации фермента внутри мембраны; 5) реакция ионного обмена натрия на калий, происходящая на внешней поверхности мембраны; 6) обратное изменение конформации ферментного комплекса с переносом ионов калия внутрь клетки, и 7) возвращение фермента в исходное состояние с освобождением ионов калия и неорганического фосфата. Таким образом, за полный цикл происходят выброс из клетки трех ионов натрия, обогащение цитоплазмы двумя ионами калия и гидролиз одной молекулы АТФ.

Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и (или) градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Такой механизм переноса особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты).

Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот.

Выводы и заключение.

В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.

Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три. В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране – это та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.

Разработала заведующая кафедрой биологической и медицинской физики кандидат физико-математических наук доцент Новикова Н.Г.

Возможно, будет полезно почитать: